Les mécanismes conduisant à la production d’hydrogène par des micro-organismes photosynthétiques sont décrits dans cet article ainsi que le potentiel biologique d’optimisation. Les différents protocoles conduisant à la production d’hydrogène sont passés en revue. Pour les procédés basés sur des microalgues, on utilise en général deux phases : une phase oxygénique de croissance de la biomasse et une phase anoxique de production d’hydrogène. Cependant, ce mode de production de biohydrogène n’est pas encore mature et seuls les procédés utilisés au laboratoire sont donnés. Différents types de photobioréacteurs ont été utilisés, notamment pour répondre à la mise en œuvre des deux phases du protocole de production.
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Laurent COURNAC
: Chercheur, CEA Cadarache, DSV, IBEB, UMR 6191 CNRS/CEA/Aix-Marseille Université (Saint-Paul-lez-Durance)
Jérémy PRUVOST
: Professeur à l'université de Nantes, GEPEA – UMR 6144 CNRS/Université de Nantes/École des mines de Nantes/ONIRIS, CRTT (Saint-Nazaire)
Jack LEGRAND
: Professeur à l'université de Nantes, GEPEA – UMR 6144 CNRS/Université de Nantes/École des mines de Nantes/ONIRIS, CRTT (Saint-Nazaire)
INTRODUCTION
De nombreux micro-organismes ont la capacité de produire de l'hydrogène. Pour plusieurs espèces de bactéries fermentaires, la production d'hydrogène permet d'extraire de l'énergie à partir de composés organiques, en l'absence de substrats respiratoires tels que l'oxygène. Ainsi, ce sont les protons en solution dans le milieu intracellulaire qui servent d'accepteurs d'électrons pour la réoxydation de cofacteurs nécessaires à la métabolisation des composés organiques. Chez certains micro-organismes photosynthétiques, ces voies de fermentation sont également présentes ; de surcroît, l'énergie solaire peut stimuler la production d'hydrogène, soit à partir de matière organique dans le cas de bactéries photosynthétiques anoxygéniques (on parle alors de « photofermentation »), soit à partir d'eau dans le cas de certaines cyanobactéries et microalgues (biophotolyse de l'eau).
Ces différents modes de production microbienne ont des applications potentielles, mais leur mise en œuvre se heurte à différents types de verrous biologiques et technologiques, dont la nature dépend des caractéristiques des micro-organismes considérés. La synthèse d'hydrogène couplée à la photosynthèse oxygénique permet d'envisager des modes de production propres et renouvelables, utilisant l'eau et l'énergie solaire comme principales ressources. Mais la sensibilité des enzymes productrices d'hydrogène à l'oxygène constitue une limitation majeure à l'élaboration de procédés reposant sur ce principe. Des stratégies d'ingénierie diverses, aux niveaux enzymatique, métabolique et à celui du procédé, doivent être développées pour assurer des modes pérennes de production d'H2 par ces processus. La mise en œuvre de la production d'hydrogène à partir de micro-organismes photosynthétiques est réalisée dans des dispositifs appelés « photobioréacteurs », dans lesquels on cherche à optimiser les conditions de production. Pour le cas des microalgues, le procédé de production d'hydrogène, du fait de la succession de phases oxygéniques et anoxiques, peut être réalisé dans deux photobioréacteurs différents ou dans un seul, soit en utilisant un contrôle strict des nutriments et de la lumière reçue, soit en fixant les microalgues sur des supports de manière à changer aisément le milieu de culture.
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Une première famille d'enzymes capables de produire (ou de consommer) de l'hydrogène chez les micro-organismes est constituée par les hydrogénases. La réaction catalysée [équation (1)] est l'une des plus simples que l'on puisse imaginer :
( 1 )
Cette réaction est catalysée par un site métallique ; selon la composition de ce site, on distingue trois grandes classes d'hydrogénases : hydrogénases à [FeFe], à [NiFe] ou à [Fe]. Seules les deux premières sont intéressantes pour l'objet de cet article : en effet, les hydrogénases à [Fe] catalysent spécifiquement l'hydruration d'un cofacteur et ne sont pas vraiment utilisables dans des procédés de production. Les hydrogénases sont généralement inhibées par l'oxygène. Les hydrogénases à [FeFe] présentent des activités spécifiques supérieures à celles des hydrogenases à [NiFe] (de l'ordre 1 000 μmol · H2 · min–1 · mg protéine–1 contre 10 à 100 μmol H2 · min–1 · mg protéine–1), mais sont beaucoup plus sensibles à l'O2.
Les échanges d'électrons catalysés...
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Occurrence, classification, and biological function of hydrogenases : an overview.
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HYVOLUTION PROJECT : projet européen de recherche multipartenaires basé sur la production non thermique d'hydrogène à partir de la biomasse. Le projet consiste à coupler des procédés de fermentation thermophile à des procédés de photofermentation, à partir de résidus agricoles, tout en prenant...
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Bibliographie & annexes
English
Procédés de production d'hydrogène : systèmes de culture adaptés aux caractéristiques des organismes
