Bibliographie & annexes
Présentation
En anglais
RÉSUMÉ
Les mécanismes conduisant à la production d’hydrogène par des micro-organismes photosynthétiques sont décrits dans cet article ainsi que le potentiel biologique d’optimisation. Les différents protocoles conduisant à la production d’hydrogène sont passés en revue. Pour les procédés basés sur des microalgues, on utilise en général deux phases : une phase oxygénique de croissance de la biomasse et une phase anoxique de production d’hydrogène. Cependant, ce mode de production de biohydrogène n’est pas encore mature et seuls les procédés utilisés au laboratoire sont donnés. Différents types de photobioréacteurs ont été utilisés, notamment pour répondre à la mise en œuvre des deux phases du protocole de production.
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Mechanisms leading to hydrogen production by photosynthetic microorganisms are described in this article, as well as the biological potential of optimisation. The different protocols leading to the production of hydrogen are reviewed. Two steps are generally used for microalgae-based processes, an oxygenic step of biomass growth and an anoxic step of hydrogen production. However, this mode of biohydrogen production has not yet been fully developed and only laboratory techniques are presented. Different types of photobioreactors were used in order to implement both stages of the production protocol.
Auteur(s)
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Laurent COURNAC : Chercheur, CEA Cadarache, DSV, IBEB, UMR 6191 CNRS/CEA/Aix-Marseille Université (Saint-Paul-lez-Durance)
-
Jérémy PRUVOST : Professeur à l'université de Nantes, GEPEA – UMR 6144 CNRS/Université de Nantes/École des mines de Nantes/ONIRIS, CRTT (Saint-Nazaire)
-
Jack LEGRAND : Professeur à l'université de Nantes, GEPEA – UMR 6144 CNRS/Université de Nantes/École des mines de Nantes/ONIRIS, CRTT (Saint-Nazaire)
INTRODUCTION
De nombreux micro-organismes ont la capacité de produire de l'hydrogène. Pour plusieurs espèces de bactéries fermentaires, la production d'hydrogène permet d'extraire de l'énergie à partir de composés organiques, en l'absence de substrats respiratoires tels que l'oxygène. Ainsi, ce sont les protons en solution dans le milieu intracellulaire qui servent d'accepteurs d'électrons pour la réoxydation de cofacteurs nécessaires à la métabolisation des composés organiques. Chez certains micro-organismes photosynthétiques, ces voies de fermentation sont également présentes ; de surcroît, l'énergie solaire peut stimuler la production d'hydrogène, soit à partir de matière organique dans le cas de bactéries photosynthétiques anoxygéniques (on parle alors de « photofermentation »), soit à partir d'eau dans le cas de certaines cyanobactéries et microalgues (biophotolyse de l'eau).
Ces différents modes de production microbienne ont des applications potentielles, mais leur mise en œuvre se heurte à différents types de verrous biologiques et technologiques, dont la nature dépend des caractéristiques des micro-organismes considérés. La synthèse d'hydrogène couplée à la photosynthèse oxygénique permet d'envisager des modes de production propres et renouvelables, utilisant l'eau et l'énergie solaire comme principales ressources. Mais la sensibilité des enzymes productrices d'hydrogène à l'oxygène constitue une limitation majeure à l'élaboration de procédés reposant sur ce principe. Des stratégies d'ingénierie diverses, aux niveaux enzymatique, métabolique et à celui du procédé, doivent être développées pour assurer des modes pérennes de production d'H2 par ces processus. La mise en œuvre de la production d'hydrogène à partir de micro-organismes photosynthétiques est réalisée dans des dispositifs appelés « photobioréacteurs », dans lesquels on cherche à optimiser les conditions de production. Pour le cas des microalgues, le procédé de production d'hydrogène, du fait de la succession de phases oxygéniques et anoxiques, peut être réalisé dans deux photobioréacteurs différents ou dans un seul, soit en utilisant un contrôle strict des nutriments et de la lumière reçue, soit en fixant les microalgues sur des supports de manière à changer aisément le milieu de culture.
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KEYWORDS
biohydrogen | hydrogenase | microalgae | photobioreactor | photofermentation | photosynthesis
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Conclusion
En anglais
2. Procédés de production d'hydrogène : systèmes de culture adaptés aux caractéristiques des organismes
2.1 Technologie des photobioréacteurs
L'exploitation des capacités intrinsèques des micro-organismes photosynthétiques implique des procédés spécifiques appelés « photobioréacteurs », dont la caractéristique principale est de permettre un éclairage de la culture pour la croissance par photosynthèse. Cet apport d'énergie lumineuse apparaît d'ailleurs souvent comme le facteur limitant de ces procédés. En effet, les micro-organismes photosynthétiques absorbent la lumière incidente pour leur croissance, menant à une atténuation de la lumière disponible dans le milieu de culture, problème fortement accentué lorsque la concentration cellulaire augmente (apparition de forts gradients lumineux dans le réacteur). La stratégie globale en termes de conception des photobioréacteurs consiste donc à rechercher des surfaces éclairées élevées par rapport au volume de culture mis en jeu, pour ainsi maximiser l'apport de lumière aux cellules. Cela mène à différentes possibilités de conception, expliquant la grande diversité des technologies rencontrées. Les principales caractéristiques des photobioréacteurs sont :
-
la géométrie utilisée : réacteur de type cuve agitée, tubulaire, plan ou torique ;
-
la source lumineuse : source artificielle (tubes fluorescents, diodes électroluminescentes...) ou solaire, éclairage externe ou immergé dans le volume de culture ;
-
l'agitation mécanique de la culture (mobiles d'agitation) ou par injection de gaz (principe airlift ), ou culture en cellules immobilisées.
Quelle que soit la technologie employée, les éléments nutritifs nécessaires à la croissance des micro-organismes devront être apportés, et notamment des sels minéraux de type nitrate ou ammonium, phosphates, sulfates, et des éléments spécifiques comme des oligo-éléments ou des vitamines. La présence d'une source de carbone sera également essentielle. Celle-ci pourra être inorganique et apportée soit par transfert de CO2 gazeux, soit par ajout de bicarbonate, ou organique (acétate) alors ajouté directement...
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Procédés de production d'hydrogène : systèmes de culture adaptés aux caractéristiques des organismes
BIBLIOGRAPHIE
-
(1) - VIGNAIS (P.M.), BILLOUD (B.) - Occurrence, classification, and biological function of hydrogenases : an overview. - Chem. Rev., 107, p. 4206-4272 (2007).
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(2) - REES (D.C.), HOWARD (J.B.) - Nitrogenase : standing at the crossroads. - Curr. Opin. Chem. Biol., 4, p. 559-566 (2000).
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(3) - LINDBERG (P.), LINDBLAD (P.), COURNAC (L.) - Gas exchange in the filamentous cyanobacterium Nostoc punctiforme strain ATCC 29133 and its hydrogenase-deficient mutant strain NHM5 . - Applied and Environmental Microbiology, 70, p. 2137-2145 (2004).
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(4) - MCKINLAY (J.B.), HARWOOD (C.S.) - Photobiological production of hydrogen gas as a biofuel. - Curr. Opin. Biotechnol., 21, p. 244-251 (2010).
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(5) - AKKERMAN (I.), JANSSEN (M.), ROCHA (J.), WIJFFELS (R.) - Photobiological hydrogen production : photochemical efficiency and bioreactor design. - International Journal of Hydrogen Energy, 27, p. 1195-1208 (2002).
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...
DANS NOS BASES DOCUMENTAIRES
ANNEXES
• Niveau national
Groupe de recherche sur le biohydrogène (GDR CNRS) : http://www.gdr-bioh2.fr/
Programme national de recherche sur les bioénergies (PNRB) et programme ANR BIOENERGIES : http://www.agence-nationale-recherche.fr
Association française de l'hydrogène (AFH2) : http://www.afh2.org
Plate-forme française hydrogène et piles à combustibles (HYPAC) : http://www2.ademe.fr http://www.afh2.org
• Niveau international
HYVOLUTION PROJECT : projet européen de recherche multipartenaires basé sur la production non thermique d'hydrogène à partir de la biomasse. Le projet consiste à coupler des procédés de fermentation thermophile à des procédés de photofermentation, à partir de résidus agricoles, tout en prenant...
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