Bibliographie & annexes
Présentation
En anglais
RÉSUMÉ
Les mécanismes conduisant à la production d’hydrogène par des micro-organismes photosynthétiques sont décrits dans cet article ainsi que le potentiel biologique d’optimisation. Les différents protocoles conduisant à la production d’hydrogène sont passés en revue. Pour les procédés basés sur des microalgues, on utilise en général deux phases : une phase oxygénique de croissance de la biomasse et une phase anoxique de production d’hydrogène. Cependant, ce mode de production de biohydrogène n’est pas encore mature et seuls les procédés utilisés au laboratoire sont donnés. Différents types de photobioréacteurs ont été utilisés, notamment pour répondre à la mise en œuvre des deux phases du protocole de production.
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Mechanisms leading to hydrogen production by photosynthetic microorganisms are described in this article, as well as the biological potential of optimisation. The different protocols leading to the production of hydrogen are reviewed. Two steps are generally used for microalgae-based processes, an oxygenic step of biomass growth and an anoxic step of hydrogen production. However, this mode of biohydrogen production has not yet been fully developed and only laboratory techniques are presented. Different types of photobioreactors were used in order to implement both stages of the production protocol.
Auteur(s)
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Laurent COURNAC : Chercheur, CEA Cadarache, DSV, IBEB, UMR 6191 CNRS/CEA/Aix-Marseille Université (Saint-Paul-lez-Durance)
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Jérémy PRUVOST : Professeur à l'université de Nantes, GEPEA – UMR 6144 CNRS/Université de Nantes/École des mines de Nantes/ONIRIS, CRTT (Saint-Nazaire)
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Jack LEGRAND : Professeur à l'université de Nantes, GEPEA – UMR 6144 CNRS/Université de Nantes/École des mines de Nantes/ONIRIS, CRTT (Saint-Nazaire)
INTRODUCTION
De nombreux micro-organismes ont la capacité de produire de l'hydrogène. Pour plusieurs espèces de bactéries fermentaires, la production d'hydrogène permet d'extraire de l'énergie à partir de composés organiques, en l'absence de substrats respiratoires tels que l'oxygène. Ainsi, ce sont les protons en solution dans le milieu intracellulaire qui servent d'accepteurs d'électrons pour la réoxydation de cofacteurs nécessaires à la métabolisation des composés organiques. Chez certains micro-organismes photosynthétiques, ces voies de fermentation sont également présentes ; de surcroît, l'énergie solaire peut stimuler la production d'hydrogène, soit à partir de matière organique dans le cas de bactéries photosynthétiques anoxygéniques (on parle alors de « photofermentation »), soit à partir d'eau dans le cas de certaines cyanobactéries et microalgues (biophotolyse de l'eau).
Ces différents modes de production microbienne ont des applications potentielles, mais leur mise en œuvre se heurte à différents types de verrous biologiques et technologiques, dont la nature dépend des caractéristiques des micro-organismes considérés. La synthèse d'hydrogène couplée à la photosynthèse oxygénique permet d'envisager des modes de production propres et renouvelables, utilisant l'eau et l'énergie solaire comme principales ressources. Mais la sensibilité des enzymes productrices d'hydrogène à l'oxygène constitue une limitation majeure à l'élaboration de procédés reposant sur ce principe. Des stratégies d'ingénierie diverses, aux niveaux enzymatique, métabolique et à celui du procédé, doivent être développées pour assurer des modes pérennes de production d'H2 par ces processus. La mise en œuvre de la production d'hydrogène à partir de micro-organismes photosynthétiques est réalisée dans des dispositifs appelés « photobioréacteurs », dans lesquels on cherche à optimiser les conditions de production. Pour le cas des microalgues, le procédé de production d'hydrogène, du fait de la succession de phases oxygéniques et anoxiques, peut être réalisé dans deux photobioréacteurs différents ou dans un seul, soit en utilisant un contrôle strict des nutriments et de la lumière reçue, soit en fixant les microalgues sur des supports de manière à changer aisément le milieu de culture.
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KEYWORDS
biohydrogen | hydrogenase | microalgae | photobioreactor | photofermentation | photosynthesis
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Présentation
Mécanismes de production d'hydrogène et potentiel biologique d'optimisation
En anglais
3. Conclusion
Du fait de leur capacité à dégrader des substrats organiques, les procédés bactériens pourraient être utilisés pour la biodépollution de déchets de l'agro-industrie, tels que ceux de l'industrie laitière ou sucrière. Alors que la fermentation à elle seule peut difficilement rivaliser avec le procédé de méthanisation, le couplage entre fermentation et photofermentation est une approche prometteuse qui pourrait permettre, en théorie, une conversion quasi complète du substrat (déchet) en CO2 et H2. Ce concept a donné lieu à de nombreux projets tels que le programme européen HYVOLUTION. Il reste beaucoup à faire pour optimiser l'interface entre les deux procédés et automatiser l'ensemble, pour cela des installations pilotes sont en projet. De la recherche fondamentale sur la fermentation (en particulier à haute température) et la photofermentation devra également être menée en parallèle avec le retour d'expérience sur des réacteurs prototypes.
La production d'H2 par biophotolyse de l'eau est le but ultime en matière de technologie « propre », dans la mesure où seuls de l'H2 et de l'O2 sont produits et seule de l'énergie solaire est utilisée. Comme souligné dans cet article, c'est un objectif à long terme qui nécessitera beaucoup de recherches supplémentaires. Les apports de nombreuses disciplines, comme la chimie bio-inspirée pour produire des catalyseurs innovants, l'ingénierie des protéines appliquée aux hydrogénases pour augmenter leur résistance à l'O2 ainsi que la biologie synthétique pour la (re)programmation métabolique pourront avoir un impact majeur dans ce domaine, où le couplage entre la physiologie des micro-organismes et le procédé de production est absolument nécessaire pour espérer atteindre les rendements escomptés. À l'heure actuelle, il est très difficile de dire quelle proportion du mix énergétique occupera l'H2 , mais ce vecteur jouera indubitablement un rôle et c'est pourquoi toutes les voies de production renouvelable, notamment biologique, doivent être envisagées.
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Conclusion
BIBLIOGRAPHIE
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(1) - VIGNAIS (P.M.), BILLOUD (B.) - Occurrence, classification, and biological function of hydrogenases : an overview. - Chem. Rev., 107, p. 4206-4272 (2007).
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(3) - LINDBERG (P.), LINDBLAD (P.), COURNAC (L.) - Gas exchange in the filamentous cyanobacterium Nostoc punctiforme strain ATCC 29133 and its hydrogenase-deficient mutant strain NHM5 . - Applied and Environmental Microbiology, 70, p. 2137-2145 (2004).
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(4) - MCKINLAY (J.B.), HARWOOD (C.S.) - Photobiological production of hydrogen gas as a biofuel. - Curr. Opin. Biotechnol., 21, p. 244-251 (2010).
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(5) - AKKERMAN (I.), JANSSEN (M.), ROCHA (J.), WIJFFELS (R.) - Photobiological hydrogen production : photochemical efficiency and bioreactor design. - International Journal of Hydrogen Energy, 27, p. 1195-1208 (2002).
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DANS NOS BASES DOCUMENTAIRES
ANNEXES
• Niveau national
Groupe de recherche sur le biohydrogène (GDR CNRS) : http://www.gdr-bioh2.fr/
Programme national de recherche sur les bioénergies (PNRB) et programme ANR BIOENERGIES : http://www.agence-nationale-recherche.fr
Association française de l'hydrogène (AFH2) : http://www.afh2.org
Plate-forme française hydrogène et piles à combustibles (HYPAC) : http://www2.ademe.fr http://www.afh2.org
• Niveau international
HYVOLUTION PROJECT : projet européen de recherche multipartenaires basé sur la production non thermique d'hydrogène à partir de la biomasse. Le projet consiste à coupler des procédés de fermentation thermophile à des procédés de photofermentation, à partir de résidus agricoles, tout en prenant...
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