Écosystèmes microbiens des fromages affinés - Compositions et fonctions

Les fromages sont des produits très appréciés dans le monde entier. Leurs propriétés organoleptiques se développent grâce à l’usage de technologies fromagères diverses, mais qui passent toutes par la coagulation du lait, l’égouttage du caillé, le salage et l’affinage en général à basse température. C’est surtout au cours de cette dernière étape que se développe sur des caillés une communauté microbienne dont la structure et la composition sont différentes selon la technologie, permettant ainsi de générer une diversité d’écosystèmes microbiens.

Comme dans tout écosystème, l’écosystème microbien fromager ou microbiote du fromage provient d’une interaction complexe entre l’environnement physico-chimique (substrats du caillé, humidité, composition de l’atmosphère, température, pH, etc.) et les micro-organismes qui se développent dans ou sur le caillé fromager.

Comme dans beaucoup de produits fermentés traditionnels, les données récentes montrent que la complexité microbiologique des fromages est beaucoup plus importante que ce qui était imaginé au XX^e siècle. Les progrès réalisés portent non seulement sur la description de la biodiversité de cette microflore, mais également sur l’origine des espèces qui composent l’écosystème, sur les facteurs de sélection physico-chimiques qui conduisent à la multiplication de populations spécifiques, et enfin sur le fonctionnement de ces écosystèmes en termes d’interactions biologiques. Ces dernières pouvant être positives, neutres ou négatives. Pendant plusieurs décennies, l’essentiel des recherches a porté sur les bactéries lactiques, importantes avant tout dans les produits laitiers frais, tandis que les connaissances récentes ont été orientées davantage sur les flores d’affinage qui sont apparues beaucoup plus diverses du point de vue taxonomique et fonctionnel.

Ce microbiote développe un ensemble de propriétés qui feront des fromages des produits sains et sûrs en leur conférant une résistance à la contamination par des agents d’altération ou, plus grave et de façon inacceptable, à la contamination par des bactéries pathogènes. En outre, les propriétés physiologiques des agents composant l’écosystème, associées aux caractéristiques déclenchées par les technologies fromagères, génèrent des caractéristiques organoleptiques spécifiques et conduisent à la diversité des couleurs, des textures, des saveurs, et des arômes que nous apprécions sur nos plateaux de fromage.

Les approches moléculaire mises en œuvre depuis une vingtaine d’années, mais aussi le développement plus récent de techniques génomiques fondées sur le séquençage haut débit, ont permis des avancées considérables dans ces différentes problématiques. Les approches de la génomique (analyse de séquences d’ADN espèce par espèce), puis de la méta-génomique (en séquençant l’ensemble des séquences d’ADN dans un fromage), ont permis d’évaluer, d’une part la diversité des micro-organismes rencontrés sur ce biotope et, d’autre part leurs potentialités :

• d’adaptation aux substrats laitiers et aux contraintes exercées par les technologies fromagères mises en œuvre ;

• de transformation par leurs activités biologiques pouvant générer des propriétés organoleptiques ;

• d’évaluer leurs capacités de compétitions avec d’autres flores par leur capacité à produire des bactériocines par exemple.

Pour avoir des conséquences physiologiques, ces gènes doivent d’abord être transcrits en ARN. Depuis une bonne dizaine d’années, il est également possible d’évaluer quels gènes sont transcrits (analyses transcriptomiques) en extrayant spécifiquement les ARN issus des génomes, d’abord sur des cultures pures dans des milieux modèles, puis sur des fromages en utilisant les méthodes de la transcriptomique puis celles de la méta-transcriptomique. Ces ARN sont ensuite traduits en protéines, cependant l’analyse protéomique dans les fromages reste limitée par la richesse du milieu en caséines, protéines sériques et leurs fragments qui lui donnent une complexité particulière. Néanmoins, certaines de ces protéines ont des activités enzymatiques et vont de fait convertir les substrats présents dans le fromage et générer les métabolites responsables des propriétés organoleptiques. La connaissance et la description de ces productions métaboliques (métabolomique) a, elle aussi, beaucoup progressé grâce à des couplages entre chromatographes en phase gazeuse ou liquide avec des spectromètres de masse permettant de mettre en évidence les composés finaux du métabolisme, mais aussi des intermédiaires qui peuvent s’accumuler au moins transitoirement.

Dans cet article, nous tenterons de présenter l’état des connaissances sur les écosystèmes microbiens, les facteurs intervenant sur la sélection des souches qui le composent, leurs interactions, la convergence de l’écosystème pendant le processus d’affinage, l’effet de ces flores sur la production des fonctions attendues dans le fromage comme la protection du produit et la genèse des propriétés organoleptiques (aspect, texture, couleur, arôme…). Nous soulignerons l’intérêt pratique de ces connaissances pour obtenir, d’une part des ferments mieux adaptés aux différentes technologies fromagères et, d’autre part une meilleure maîtrise de la qualité des fromages produits.

Le lecteur trouvera en fin d’article un glossaire et un tableau des sigles utilisés.