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RÉSUMÉ
En forêt, les champignons mycorhiziens établissent une symbiose mutualiste avec les racines des arbres. Ils influencent la vigueur et l'état sanitaire de leur hôte et la pérennité des écosystèmes forestiers. Cet article résume les connaissances actuelles sur la biologie et l’écologie des champignons mycorhiziens. Il décrit les facteurs qui influencent la composition et la dynamique des communautés mycorhiziennes et il aborde le fonctionnement des réseaux mycorhiziens. Il insiste sur l’intérêt de développer la mycorhization contrôlée en trufficulture et dans le cadre d’une gestion raisonnée des forêts sous contraintes climatiques.
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Francis MARTIN : Directeur de recherche - Laboratoire d’excellence ARBRE, URM interactions arbres/micro-organismes, centre INRAe Grand Est-Nancy, Champenoux, France
INTRODUCTION
Les forêts couvrent plus de 30 % de la superficie des terres émergées dont l’essentiel est constitué de massifs forestiers naturels – forêts primaires et secondaires –. Ces étendues boisées hébergent plus de 3 100 milliards d’arbres et 80 % de la biodiversité végétale, animale et microbienne répertoriée. Les forêts sont donc au cœur d’un réseau complexe d’interactions entre végétaux, animaux et microbes. Une compréhension fine de l'écosystème forestier passe par la connaissance des cycles biogéochimiques, dans lesquels les micro-organismes influencent de manière déterminante la fertilité des sols, mais également la vigueur et l'état sanitaire des arbres. La composition et la pérennité de l'écosystème sont déterminées par les liens tissés entre plantes et microbes. Il est désormais acquis que les arbres hébergent une communauté complexe de micro-organismes – le microbiote – diversifiée et composée de milliers d’espèces de virus, de bactéries et de champignons qui influencent la croissance, le développement et la santé de leur plante-hôte. De ce fait, la microbiologie forestière et l’écologie microbienne sont, désormais, intégrées dans la démarche de recherche multidisciplinaire qui vise à décrire la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes forestiers. Afin d’atténuer les impacts prévisibles des changements environnementaux, il est urgent de décrire, de caractériser et de modéliser les multiples interactions entre plantes et microbes qui tissent un formidable réseau écologique à travers les forêts. Identifier les facteurs qui régissent les interactions entre les plantes et leur microbiote devrait nous permettre de mieux utiliser les micro-organismes bénéfiques afin de stimuler la croissance des arbres, améliorer leur résilience face aux contraintes climatiques et limiter l’impact négatif des agents pathogènes. Les services écosystémiques fournis par les communautés microbiennes sont indispensables au maintien de la fertilité des sols et participent à la durabilité des forêts. Afin d’évaluer ces services, il est nécessaire de développer les outils moléculaires pour recenser les communautés et les populations de micro-organismes bénéfiques et néfastes, suivre leur dynamique en fonction de l’évolution de la forêt vers son stade climacique et évaluer l’impact de la gestion sylvicole. Un objectif prioritaire des recherches finalisées en cours consiste donc à identifier les espèces clés de voûte dont l’activité est primordiale pour le bon fonctionnement de la communauté microbienne et des végétaux associés. Ces espèces pourraient servir d’indicateurs de la bonne santé d’un écosystème, mais elles pourraient également être maîtrisées et exploitées dans le cadre d’une ingénierie écologique des forêts.
Deux guildes de champignons sont prédominantes en forêt : les champignons saprotrophes qui assurent la décomposition de la matière organique du sol et les champignons symbiotiques mycorhiziens. Dans cet article, sera présenté essentiellement un bilan des connaissances actuelles sur la biologie et l’écologie des symbioses mycorhiziennes forestières. Une partie importante des recherches consacrées à l’écologie des champignons mycorhiziens vise à comprendre le rôle joué par ces champignons mutualistes dans le cycle du carbone et des éléments minéraux, mais également leur impact sur la santé des peuplements forestiers. Elle s’intéresse plus particulièrement à recenser la diversité spécifique des champignons mycorhiziens dans les différentes forêts du monde – des tropiques aux cercles polaires –, à cartographier leur distribution spatiale et temporelle (écologie des populations et des communautés), à caractériser les moteurs de la structuration génétique de ces communautés fongiques et à appréhender l’écologie fonctionnelle des champignons mycorhiziens. En ce qui concerne la biologie des arbres et des champignons mycorhiziens associés, les recherches se consacrent essentiellement (1) à l’étude des mécanismes impliqués dans le développement et le fonctionnement des différents types de symbioses mycorhiziennes et (2) à l’évolution de leurs traits écologiques, tels que les modes de nutrition (saprotrophisme vs. mutualisme). Enfin, seront présentés les programmes de recherche finalisée s’employant à définir les conditions d’utilisation des champignons mycorhiziens en sylviculture via la mycorhization contrôlée. Cette dernière technologie permet la production de jeunes plants forestiers mycorhizés avec des souches fongiques sélectionnées. La nutrition minérale et hydrique des plants est ainsi nettement améliorée, conduisant à une stimulation de la croissance juvénile et à une meilleure résistance à la sécheresse et aux agents pathogènes.
L’ensemble de ces recherches sur les champignons mycorhiziens s’inscrit dans un cadre plus général qui vise à identifier les déterminants contrôlant les interactions, établies au cours de l’évolution, entre les plantes et les micro-organismes. Cette recherche est d’autant plus importante que les interactions durables entre les plantes et leur microbiote ont façonné l’évolution des plantes terrestres et par conséquent l’évolution et la durabilité des écosystèmes. Ces dernières années, ce corpus d’études est intégré dans une réflexion plus générale sur le rôle du microbiote sur la biologie des arbres forestiers, considérant ces derniers comme un méta-organisme. Il s’agit de promouvoir la maîtrise du microbiote des arbres, dont les champignons symbiotiques, dans les programmes de reboisements forestiers, de migration assistée d’essences sylvicoles et de restauration de sites perturbés ou pollués.
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7. Conclusions et recherches futures
Cet article fait le point sur les connaissances actuelles sur la biologie et l'écologie des symbioses mycorhiziennes des écosystèmes forestiers. Ces recherches ont confirmé que les champignons mycorhiziens jouaient un rôle clé dans les écosystèmes terrestres en régulant les cycles biogéochimiques, dont le cycle du carbone. Les techniques de séquençage à haut débit permettent de recenser la diversité des communautés de champignons mycorhiziens, de cartographier leur distribution spatiale et de suivre leur dynamique dans les forêts boréales, tempérées et tropicales. La génomique comparative de centaines de champignons mycorhiziens nous a permis de mieux comprendre l’évolution de ces symbiontes mutualistes à partir de leurs ancêtres saprotrophes. Ces ressources génomiques facilitent également l’étude des processus biologiques, génétiques et évolutifs qui régissent le développement et le fonctionnement des différentes symbioses mycorhiziennes. Elles permettent enfin d’étudier les fonctions exprimées par les communautés de champignons des sols forestiers in situ grâce à la métatranscriptomique – l’analyse de l’ensemble des transcriptomes fongiques du sol. Ces nouvelles approches d’écologie génomique nous informeront sur le rôle des champignons mycorhiziens dans la croissance et l'évolution des plantes, le fonctionnement des cycles biogéochimiques, la microbiologie des sols et l’évolution des forêts face aux changements environnementaux.
Toutefois, les connaissances acquises sur les mécanismes fondamentaux contrôlant ces associations symbiotiques restent encore fragmentaires. En effet, seuls quelques-uns des signaux, des récepteurs et des réseaux de gènes impliqués dans le dialogue moléculaire entre les champignons mycorhiziens et leurs plantes-hôtes sont actuellement caractérisés. Le dialogue moléculaire qui orchestre l’établissement et le fonctionnement de la symbiose est loin d’être décrypter. Les gènes responsables de l'établissement et du maintien de la symbiose ectomycorhizienne ne sont pas encore identifiés.
La prochaine étape critique est d'élucider la fonction des milliers de gènes régulés par le développement et le fonctionnement de la symbiose mycorhizienne des différentes espèces de champignons mycorhiziens séquencés. Cela nécessitera une intégration efficace des outils bioinformatiques et des analyses fonctionnelles à l'échelle...
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BIBLIOGRAPHIE
-
(1) - AGERER (R.) (ed) - Descriptions of Ectomycorrhizae. - Einhorn-Verlag (1996-2012).
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(2) - BRUNDRETT (M.C.), TEDERSOO (L.) - Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity. - New Phytologist, 220, p. 1108-1115 (2018).
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(3) - BUÉE (M.), VAIRELLES (D.), GARBAYE (J.) - Year-round monitoring of diversity and potential metabolic activity of the ectomycorrhizal community in a beech (Fagus silvatica) forest subjected to two thinning regimes. - Mycorrhiza, 15, p. 235-245 (2005).
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(4) - BUÉE (M.), MAURICE (J.-P.), MARÇAIS (B.), DUPOUEY (J.-L.), GARBAYE (J.), LE TACON (F.) - Effet des interventions sylvicoles sur les champignons sylvestres. - Forêt-entreprise, 164, p. 26-32 (2005).
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(5) - BUÉE (M.), REICH (M.), MURAT (C.), MORIN (E.), NILSSON (R.H.), UROZ (S.), MARTIN (F.) - 454 pyrosequencing analyses of forest soils reveal an unexpectedly high fungal diversity. - New Phytologist, 184, p. 449-456 (2009).
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...
DANS NOS BASES DOCUMENTAIRES
ANNEXES
1.1 Organismes – Fédérations – Associations (liste non exhaustive)
ONF :
HAUT DE PAGE1.2 Documentation – Formation – Séminaires (liste non exhaustive)
Base de données UNITE :
Base GlobalFungi :
HAUT DE PAGE1.3 Laboratoires – Bureaux d'études – Écoles – Centres de recherche (liste non exhaustive)
INRAE, labex ARBRE :
https://mycor.nancy.inra.fr/ARBRE
Joint Genome Institute (JGI) :
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