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EnglishRÉSUMÉ
Les organismes acellulaires, unicellulaires ou pluricellulaires disposent de nombreuses enzymes réalisant diverses réactions biochimiques spécifiques contribuant au développement de ces organismes vivants. Cet article consacré à l’enzymologie fonctionnelle présente les principales enzymes impliquées dans la réplication et l’expression des gènes. Ces molécules permettent la biosynthèse d’acides nucléiques et de protéines à partir du matériel génétique, qu’il s’agisse d’Acide Désoxyribonucléique (ADN) ou d’Acide Ribonucléique (ARN). La première partie de l'article présente des tableaux non exhaustifs de la classification générale des enzymes, indispensable pour une vue d’ensemble de leur importance dans le monde vivant.
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Julien DUMOND : Docteur en virologie enzymologie - Consultant en entreprises pharmaceutiques, Metz, France
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Serge KIRKIACHARIAN : Docteur ès sciences physiques, Pharmacien - Professeur émérite de chimie thérapeutique de la faculté des sciences pharmaceutiques et biologiques de l’université Paris-Sud - Praticien hospitalier chef de service honoraire des hôpitaux de Paris, France
INTRODUCTION
Les notions de biologie et de biochimie présentées dans cet article, ainsi que dans les articles [PHA 1 512] [PHA 1 514] [PHA 1 516], font intervenir de nombreuses enzymes indispensables au fonctionnement du vivant.
Les premières enzymes étudiées dans cet article sont celles impliquées dans la réplication et l’expression des gènes au sein de différents organismes vivants ou acellulaires.
Au préalable, comme le nombre des enzymes répertoriées est très important, un système de classification a été établi. La première partie de l’article est consacrée à expliciter et à détailler ce classement élaboré par l’Union internationale de biochimie et de biologie moléculaire qui répertorie sept familles principales d’enzymes en fonction de la réaction catalysée et selon les codes de la Commission Enzyme (code EC) :
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EC 1 : oxydoréductases,
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EC 2 : transférases,
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EC 3 : hydrolases,
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EC 4 : lyases,
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EC 5 : isomérases,
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EC 6 : ligases,
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EC 7 : translocases.
Si cette classification est pratique, en première lecture, pour répertorier une enzyme et analyser les molécules proches au niveau catalytique, elle ne permet ni de préciser son rôle dans la vie cellulaire de l’organisme ni de caractériser les enzymes avec lesquelles elle est en relation directe.
La classification peut être reprise avec des détails allant de l’expression des gènes jusqu’aux relations que l’enzyme peut créer avec d’autres molécules [PHA 1 516], en passant par la localisation cellulaire de l’enzyme [PHA 1 512] et [PHA 1 514] et les mutations pouvant se produire dans sa structure primaire [PHA 1 516]. L’étude des problèmes d’expression de ces entités moléculaires constitue un domaine important [PHA 1 516].
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4. Réplication et expression des gènes chez les eucaryotes
4.1 Réplication chez les eucaryotes
Les eucaryotes possèdent plusieurs ADN polymérases (α, β, γ, δ, ε…) dans leur noyau ou dans leurs mitochondries afin de répliquer un matériel génétique fourni. Ces enzymes forment un complexe évolutif, le réplisome, constitué d’un nombre varié de sous-unités capables de fixer divers facteurs protéiques. Ce complexe évolue durant les différentes phases de la réplication.
Les ADN polymérases δ et ε sont les enzymes principales intervenant dans la réplication des ADN eucaryotes. Elles permettent les synthèses des brins précoce et tardif de la molécule d’ADN à répliquer. Comme pour leurs homologues bactériens et viraux, le fonctionnement de ces polymérases de désoxyribonucléotides est fondé sur la complémentarité entre bases azotées nucléotidiques (A/T et C/G). Elles ont aussi des activités réparatrices de l’ADN.
L’ADN polymérase α (primase) est impliquée dans la synthèse des amorces ARN du brin retard (fragments d’Okazaki).
L’ADN polymérase β est impliquée dans des processus de réparation de l’ADN.
Une ADN polymérase spécifique est présente dans les mitochondries pour répliquer le génome circulaire contenu dans l’organite (ADN polymérase γ).
HAUT DE PAGE4.2 Expression des gènes chez les eucaryotes
4.2.1 Transcription des gènes chez les eucaryotes
Les Eukaria pluricellulaires (règnes animal, fongique et végétal) ont dans leur noyau au moins 3 ARN polymérases différentes (I, II et III), les Bacteria et Archaea n’en présentent qu’une seule. Les transcriptions eucaryotes s’effectuent dans le compartiment nucléaire. Les polymérisations catalysées par ces complexes enzymatiques sont possibles grâce à la complémentarité entre bases azotées des désoxyribonucléotides de l’ADN et celles des ribonucléotides de l’ARN.
L’ARN polymérase I transcrit des gènes localisés au niveau du nucléole....
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BIBLIOGRAPHIE
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(1) - MCDONALD (A.G.), BOYCE (S.), MOSS (G.P.), DIXON (H.B.), TIPTON (K.F.) - ExplorEnz: a MySQL database of the IUBMB enzyme nomenclature. - BMC Biochem., 27, 8-14 (2007).
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(2) - Site internet : - https://www.enzyme-database.org/class.php
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(3) - LWOFF (A.) - The classification of viruses. - Annual Review of Microbiology, 20, 45-74 (1966)
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(4) - BALTIMORE (D.) - Classification des virus. - Prix Nobel de Médecine et de Physiologie (1975).
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(5) - MADIGAN (M.), MARTINKO (J.) - Livre Brock 11e édition. - Biologie des micro-organismes. Pearson France (2007).
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(6) - CHOI (K.H.) - Viral polymerases. - Adv. Exp. Med. Biol., 726, 267-304 (2012).
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